Listová čepel nebo listy jsou rozšířenou plochou formací, která je navržena tak, aby vykonávala specifické funkce.
Hlavními funkcemi listu jsou fotosyntéza, výměna plynu a vody. Čepel je připevněna ke stonku pomocí řapíku, ale ne všechny listy jej mají.
Existují typy listů: řapíkaté a přisedlé. Jak zjistit, zda je list řapíkatý nebo přisedlý? List se nazývá řapíkatý (řapíkatý typ listu), pokud existuje řapík, a pokud není řapík, pak přisedlý typ listu. Řapíkaté a přisedlé typy listů jsou hlavní.
Řapíkatý typ listu má tu výhodu, že se list může pohybovat směrem ke slunečnímu záření.
Báze listu nebo jeho spodní část roste také ve formě trubky a kryje stonek. V tomto případě mluvíme o listové pochvě. Častým jevem na bázi listu u řapíku je přítomnost zvláštních výrůstků zvaných palisty.
Existuje obrovská škála palistů: párové, zelené nebo bezbarvé, volné, srostlé s řapíkem a jiných tvarů a velikostí.
Jak listy rostou, mohou spadnout nebo zůstat na stonku.
Jednoduché a složité listy
Jaké druhy listů existují? Existují jednoduché a složité listy.
Pokud mluvíme o jednoduchých listech, pak mluvíme o nevětveném řapíku a čepeli: jako u břízy nebo jabloně. Složený list má několik malých lístků umístěných na hlavním rozvětveném řapíku.
Složité a jednoduché listy často není snadné rozlišit. Jak určit typ listu? Pozorování procesu padání listů přichází k záchraně: jednoduché listy opadávají úplně a složité listy padají po částech. Takto se často určuje druh listů.
Příklady jednoduchých a složitých listů:
- rostliny s jednoduchými listy. Javor, rybíz, topol, fíkus, dub, šeřík.
- příklady složených listů. Kozlík lékařský, borůvka, jeřáb, šípek, kaštan, ořech.
Vlastnosti jednoduchého listu
Jednoduchý list má celou nebo členitou listovou čepel (seříznutou, skládající se z vyčnívajících částí čepele a žlábků). Povaha disekce, stupeň a forma členitosti listových čepelí a specifika názvu těchto listů jsou založeny na rozložení vyčnívající části čepele (čepele, segmenty, laloky) ve vztahu k hlavní žilce čepele. list a řapík.
Pokud se vyčnívající části vyznačují symetrií, pak mluví o zpeřených listech. Pokud vyčnívající části vystupují z jednoho bodu, pak se listy nazývají dlanité.
Vlastnosti složeného listu
Složený list je několik jednoduchých, takže analogicky s nimi jsou složené listy zpeřené a dlanité. Jediná věc je, že k popisu typu listu je přidáno slovo „komplexní“.
Příklad takového pojmenování: palmate, pinnate, trifolic, etc.
Pokud listy končí jedním letákem, pak se tyto typy listů nazývají nezpeřené. Pokud složený list končí dvojicí letáků, nazývá se proto paripirnát.
Čepel jednoduchého listu lze mnohokrát rozřezat. Totéž se děje s větvením složitého listu. Zde se rozlišují typy listů podle pořadí větvení nebo dělení: listy dvou-, troj-, čtyřzpeřené nebo dlanité, listy jednoduché a složené.
Základní tvary listové čepele:
- kolo;
- vejcovitý;
- široce vejčitý;
- inverzně široce vejčité;
- eliptický;
- obvejčitý;
- lineární
- obdélník;
- líc-úzko-vejčitý;
- kopinatý.
Typy dělení čepelí jednoduchých listů a klasifikace složených listů
Typy rozřezání a klasifikace jsou uvedeny v tabulce
Každý druh rostliny má jedinečný tvar listu. Listy mají různé tvary okrajů, vrcholu a základny.
Tvary vrcholů, základů a okrajů listových čepelí jsou vlastnosti, které jsou základem popisu a definice rostlin.
K dispozici je 8 typů okrajů listů, 7 tvarů hrotů a 9 tvarů listových čepelí. Všechny jsou uvedeny v tabulce níže.
Typy okrajů listů
Celkem je 27 druhů listů: šupinaté, jehlicovité, přerušovaně pěnivé, čárkovité, vícezpeřené, kopinaté, dvojitě zpeřené, podlouhlé, dlanité, podlouhlé, lichozpeřené, oválné, dlanité, celokrajné, terčnaté, vejčité, lyrovité , obvejčitý, dlanitě členitý, kosočtverečný, zpeřený, lopatkovitý, dlanitý a zpeřený, vroubkovaný, kopíovitý, vyvýšený a ledvinovitý.
Základní funkce listu
Fotosyntéza
Hlavní funkcí listu je tvorba organických sloučenin z anorganických – fotosyntéza. Zelené listy obsahují pigment chloroplast: právě tento pigment zachycuje světlo potřebné pro proces fotosyntézy.
Anorganické látky zahrnují vodu, oxid uhličitý a sluneční záření (které je katalyzátorem) a přeměňují se na organické látky. Zejména glukóza.
Vzorec pro tento chemický proces je:
Z reakce vyplývá, že z oxidu uhličitého vzniká molekula organické hmoty (glukózy).
Během listové funkce fotosyntézy listy rozkládají molekuly vody a uvolňují kyslík do atmosféry.
Dokázat, že organické látky vznikají jako výsledek fotosyntézy, je jednoduché: uveďme příklad experimentu, kde je snadné prokázat přítomnost škrobu. Je známo, že škrob reaguje na roztok jódu – zmodrá. Tento proces se nazývá kvalitativní reakce na škroby.
Nejprve musíte vzít dvě rostliny: jednu umístěnou na místě, kde je přístup ke světlu, a druhou – umístěnou na místě, kam sluneční světlo nedosáhne. Nechte je v tomto stavu několik dní.
Poté musíte z každé rostliny vzít jeden list. Nejprve se musí ponořit na 2 minuty do vroucí vody a poté do horkého alkoholu. V důsledku toho listy ztratí barvu. Poté musíte listy ponořit do roztoku s jódem a zjistit, co se stane s barvou. List, který byl na osvětleném místě, se změní na tmavě modrý (přítomnost škrobu). List, který byl ve tmě, nezmodrá, protože se během fotosyntézy neukládal škrob.
Intenzita fotosyntézy závisí na osvětlení a okolní teplotě, zásobě vody a množství oxidu uhličitého. Fotosyntéza probíhá nejintenzivněji při dostatečné vlhkosti půdy a při teplotě 20-25 stupňů Celsia.
Dech
Opačným procesem fotosyntézy je dýchání. Kromě pohlcování oxidu uhličitého rostlina uvolňuje kyslík. Při procesu dýchání v rostlině dochází k oxidaci organických látek a uvolňování vázané energie, která se využívá k udržení životních pochodů rostliny.
Intenzita dýchání se také liší a závisí na určitých faktorech. Zejména na teplotě (to je důležité pro pěstování rostlin), obsahu oxidu uhličitého ve vzduchu (pokud je obsah vysoký, dýchání není intenzivní).
Snížená rychlost fotosyntézy přispívá ke zvýšení rychlosti dýchání: rostliny vypouštějí více oxidu uhličitého a spotřebovávají méně.
Odpařování vody nebo inspirace
Při transpiraci se vodní pára uvolňuje průduchy a čočkou. K odpařování dochází ve všech částech rostliny. Nejintenzivněji však odpařování vody regulují listové průduchy. Díky odpařování se rostlina nepřehřívá. Povrchová teplota listů je o 4-6 stupňů Celsia nižší než teplota vzduchu. Směr odpařování je od kořene k orgánům umístěným nad zemí.
Intenzita odpařování závisí na vlhkosti vzduchu, teplotě vzduchu a poryvu větru. Rychlost odpařování se snižuje s rostoucí vlhkostí. Vysoké teploty a silný vítr intenzitu zvyšují.
Prostěradlo, strukturální prvek rostlinného výhonku, který plní funkce fotosyntézy, transpirace a výměny plynů. Na rozdíl od stonku a kořene má obvykle plochý tvar, boční postavení a omezený růst. Během evoluce vznikly listy jako specializované orgány fotosyntézy, při které se energie slunečního světla přeměňuje na energii organických látek. Listy cévnatých rostlin (kromě lykofytů), nazývané makrofyly, vznikly z bočních větví vegetativního těla primárních suchozemských rostlin v důsledku oslabení růstu a větvení větví, jejich zploštění a srůstání okrajů navzájem. . Stopy tohoto původu jsou zachovány ve zvláštní struktuře listů kapradin, schopných dlouhodobého růstu. Listy lykofytů (mikrofyly nebo fyloidy) jsou často považovány za přerostlé postranní výběžky nebo enace na povrchu telomů. U mechů a játrovek se zdá, že listy (fylidia) jsou tvořeny z chloupků (trichomy).
Morfologická a anatomická stavba listu
Průměrná délka listu se nejčastěji pohybuje od 3–15 cm, ale jeho rozměry se pohybují od několika milimetrů (u mechů) do 25 m (u některých palem a kapradin). Životnost listu, zejména u rostlin mírných zeměpisných šířek, je obvykle krátká – asi 6 měsíců, i když v tzv. listy stálezelených rostlin mohou žít déle (například v kopytné trávě – 15 měsíců, v vavřínu – 3-4 roky, ve smrku ztepilém – 8-10 let). U listů, které dosáhly věkové hranice, začínají procesy stárnutí, které vedou k jejich smrti.
List se dělí na bázi, čepel listu, palisty a řapík, které jsou u různých druhů rostlin (kromě báze) vyvinuty v různé míře nebo chybí. Báze listu je obvykle špatně viditelná, ale u některých druhů přerůstá do trubkovitého pouzdra, které uzavírá stonek (obiloviny, ostřice, deštníky), nebo zůstává krátká, ale velmi tlustá a tvoří listový polštář (smrk, jedle atd.). Listová čepel je hlavní částí listu, zpravidla plní své hlavní funkce; nacházející se buď na vrcholu báze (přisedlé listy obilnin, hořců apod.), nebo na řapíku z ní vyrůstajícím (řapíkaté listy lípy, topolu apod.), který kromě své podpůrné a vodivé funkce má i třtinový třmen. může regulovat polohu talíře, ohýbání směrem ke světu Palisty vyvíjející se po stranách řapíku nebo čepele přisedlého listu zůstávají většinou malé a rychle opadávají (jabloň, vrba), u některých druhů jsou však velké a připomínají listovou čepel (hrách) nebo srůstají společně do trubkovitého tvaru. membranózní zvonek obalující stonek (šťovík, pohanka); u mnoha druhů se palisty netvoří vůbec (Asteraceae).
Základní tvary listů. Základní tvary listů.
Jednoduché listy mají jednu listovou čepel, složité listy mají dvě nebo více; každý z nich se nazývá leták, bez ohledu na velikost. Všechny lístky dlanito-složeného a ternate-složeného listu jsou umístěny na vrcholu řapíku a zpeřeně složeného listu – v párech nebo střídavě na vřetenu, který je pokračováním řapíku. U nepárových zpeřených složených listů je vřetena zakončena koncovým lístkem, u párových zpeřených složených listů takový lístek není. Existují také listy dvojitě zpeřené a dvojitě (nebo vícečetné) trojčetné listy, ve kterých jsou letáky umístěny na vřetenách 2. a vyšších řádů.
Z hlediska tvaru, struktury báze, vrcholu a okraje listu, přítomnosti a strukturních znaků čepelí jsou čepele druhově specifické. Čepel listu má v drtivé většině horní a spodní stranu, které se často liší barvou, hustotou ochlupení a topografií povrchu. U svinutých listů jsou listové čepele válcovité (mnoho slanisek), u xiphoidních listů jsou po stranách zploštělé a mají pravou a levou stranu místo horní a spodní strany (iris, gladiolus).
Obrysy okraje listu. Obrysy okraje listu.
Čepel listu má na obou stranách epidermis pokrytou kutikulou a někdy i voskovým povlakem. Listové průduchy, kterými dochází k výměně plynů a transpiraci, jsou nejčastěji umístěny pouze ve spodní epidermis (hypostomické listy), u listových čepelí plovoucích na hladině vody jsou umístěny v horní epidermis (epistome listy; leknín) a v žaludu, rozchodu, prosu a řadě dalších rostlin – v epidermis obou stran (listy amfistomu). Mezi svrchní a spodní epidermis se nachází mezofyl (dřeň listu), jehož hlavní objem zaujímá nejčastěji specializovaná tkáň zajišťující fotosyntézu – chlorenchym, tvořený buňkami s četnými chloroplasty obsahujícími zelené rostlinné barvivo chlorofyl. V mnoha sukulentech listů je spolu s chlorenchymem vyvinut vodonosný parenchym, který se skládá z buněk, které nemají chloroplasty. U řady rostlin (například pšenice, břízy) se chlorenchym rozlišuje na palisádový (skládá se z 1–3 vrstev buněk protáhlých kolmo k povrchu listu), který se nachází pod svrchní epidermis, a houbovitý (s velké mezibuněčné prostory), umístěné nad spodní epidermis. U některých tropických a subtropických světlomilných rostlin se palisádový chlorenchym nachází pod svrchní a nad spodní epidermis a houbovitý chlorenchym zaujímá střední část mezofylu (ekvifaciální listy: fíkus, agáve). Borovice, smrky a některé další jehličnany se vyznačují skládaným chlorenchymem, jehož stejný typ buněk má hluboké invaginace (invaginace) buněčné membrány a buněčné stěny. Anatomická stavba listových čepelí se může u stejné rostliny lišit v závislosti na jejich osvětlení. Například s tzv světlé listy vyvíjející se v horních patrech a na okraji koruny, absolutní a relativní tloušťka palisádového chlorenchymu a počet buněčných vrstev, které jej tvoří, jsou větší než u stínových listů hluboko v koruně.
Schematické znázornění anatomické stavby listu. Schematické znázornění anatomické stavby listu.
Systém cévních svazků tvoří základ žilnatosti listů. Xylémem žil se voda a v ní rozpuštěné minerály dostávají do mezofylu; Roztoky organických látek vzniklé při fotosyntéze odtékají z listu podél floému. Čím větší je svazek, tím mohutnější je kolem něj vytvořená výstelka parenchymu a někdy i sklerenchymu (mechanické tkáně). Výsledkem je, že žíla obsahující takový svazek vyčnívá na spodní straně listové čepele ve formě válečku. Pochvy svazků velkých žil zasahují do horní a dolní epidermis a rozdělují chlorenchym listové čepele na samostatné úseky. Přes řapík a bázi listu vstupují cévní svazky (listové stopy) do stonku a napojují se na jeho cévní systém. U řady rostlin se zvláštním typem fotosyntézy C4 (proso, žalud tráva) byly kolem drobných žilek nalezeny zvláštní struktury, t. zv. kranzovy struktury, které jsou výstelkou svazku velkých buněk s obřími chloroplasty, ke kterým přiléhají protáhlé buňky chlorenchymu na koruně. Tvar, velikost a anatomická struktura listu obvykle odráží přizpůsobivost určitým podmínkám prostředí.
Funkční přizpůsobení listu
U mnoha rostlinných druhů se listy stejného výhonku mohou značně lišit ve struktuře a funkci. Spodní šupinovité listy, skládající se pouze z listové báze, chrání růstový kužel mladého výhonku, na kterém se vyvíjejí střední listy, které následně provádějí fotosyntézu. Horní listy výhonu (mají květy nebo květenství v paždí) jsou obvykle drobné šupinovité, někdy však velké, pestře zbarvené, podílející se na přilákání opylujícího hmyzu ke květům (Ivan da Marya, vánoční hvězda). Střední listy jsou nejčastěji stejného typu, ale existují druhy, u kterých se střední listy na letorostu výrazně liší (heterophyllia, anisophylly). U řady druhů (jasan atd.) jsou střední listy mladých a dospělých rostlin velmi odlišné.
U některých rostlin jsou všechny nebo jen část listů upraveny v důsledku rozšíření nebo změny jejich funkcí. Například listy přeměněné na husté, tvrdé pupenové šupiny chrání spící poupata v obdobích nepříznivých pro růst. Listy upravené do ostnů (u angreštu a kaktusů) chrání rostliny před sežráním býložravci. Pomocí listů přeměněných v úponky ukotvují lipové révy své výhony k jiným rostlinám (hrách). Silné masité zelené listy listnatých sukulentů (agáve, aloe) uchovávají vodu spolu s fotosyntézou a dužnaté šupiny cibulí (cibule, lilie, tulipán), které neobsahují chlorofyl a nefotosyntetizují, ukládají sacharidy. Z listů štítné žlázy vznikly vakovité listy, které hmyzožravé rostliny (Sarracenia, Heliamphora) využívají k chytání a trávení hmyzu, a epifytické Raffles discidia – ke sběru a uchovávání dešťové vody.
V evoluci mnoha vyšších rostlin se sporangia (orgány, ve kterých se tvoří spory) přesunuly na listy a vznikly sporofyly. U některých druhů (mech, štítová tráva) jsou tyto podobné obyčejným listům, zatímco u jiných se od nich výrazně liší (pštros, ginkgo atd.).
Tvorba listů v ontogenezi a uspořádání listů
Prvními listovými orgány semenných rostlin jsou kotyledony embrya. Během ontogeneze se tvoří listy z exogenních postranních výrůstků na růstovém kuželu výhonu. Listy kapradin se vyznačují dlouhým vrcholovým růstem; u semenných rostlin se vrcholový růst zastavuje velmi brzy a listové primordia v pupenu rostou hlavně díky okrajovému meristému; zároveň je miniaturně vytvořen budoucí tvar desek. Listy se objevují na bázi růstového kužele výhonu v určitých rozestupech (plastochrony) jednotlivě, ve dvojicích proti sobě nebo ve skupinách po 3–4 (výjimečně více) kolem stonku ve stejných vzdálenostech od sebe. Podle toho se rozlišuje střídavé (rozptýlené), protilehlé a přeslenovité uspořádání listů. Typ uspořádání listů (fylotaxe) je obvykle konstantní a specifický pro daný druh. Další listy (dub, bříza, obilniny, deštníky) jsou pokládány a uspořádány podle tzv. hlavní genetická spirála (pomyslná čára) spojující postupně vznikající listy. V tomto případě je každý list vytvořen v maximální možné úhlové vzdálenosti od předchozího listu pro určitý druh rostliny, což snižuje vzájemné zastínění listy. Některé listy se však objevují přísně nad sebou a prostřednictvím nich můžete mentálně nakreslit přímku (orthosticha) rovnoběžnou se stonkem. Na zkrácené výhony se střídavými listy můžete mentálně nakreslit kontaktní parastichy – čáry spojující těsně sousedící listy, které spolu nesousedí na hlavní genetické spirále. Na každém výhonu je možné sestrojit několik pravotočivých a levotočivých kontaktních parazitů v přesně definovaném číselném poměru. Listová mozaika břečťanu. Listová mozaika břečťanu. Při opačném (u javoru, šeříku, labiatae) a vřetenovité (u oleandru, elodea) uspořádání listů je počet možných ortosthys dvojnásobkem počtu listů na jednom uzlu stonku a listy sousedních uzlin se objevují na sousedních orthostikách, tj. přísně proti mezerám mezi listy sousedních uzlů, a proto se navzájem minimálně zakrývají. Vzájemné stínování listů je dále redukováno kvůli jejich rozdílné velikosti, kroucení internodií výhonů a zakřivení řapíků. Výsledkem je, že projekce listů jednoho výhonku podporuje maximální využití světla; je podobná florentské mozaice, proto se jí říká plátová mozaika.
Použití listů
Listy nacházejí různé využití v lidské hospodářské činnosti. Konzumují se (hlávkový salát, šťovík, kopr, cibule, petržel aj.), slouží ke krmení housenek bource morušového a spolu s ostatními částmi rostlin ke krmení hospodářských zvířat. Léčivé látky se získávají z listů mnoha rostlin; jsou zahrnuty v léčebných poplatcích. Listy pelargónie, máty a dalších rostlin jsou zdrojem esenciálních olejů používaných v parfémovém a cukrářském průmyslu. Tříselné látky se extrahují z listů některých rostlin. Listy jsou surovinou v čajovém a tabákovém průmyslu. V tropech se hrubé vlákno získává z listů mnoha rostlin, palmové listy se používají jako střešní krytina.
Timonin Alexandr Konstantinovič. První publikace: Velká ruská encyklopedie, 2010.
Publikováno 29. srpna 2022 v 19:14 (GMT+3). Poslední aktualizace 28. července 2023 v 20:29 (GMT+3). Kontaktujte redakci
