Na fotografii je mladá samice šišky smrku obecného, je růžová a její šupiny jsou lákavě otevřené v očekávání pylu. Vědecky se šištice nahosemenných rostlin nazývají strobili. Samičí šištice jsou megastrobily: ve smrku dorůstají 15–16 cm, samčí šišky jsou mikrostrobily: jsou malé, jen několik centimetrů dlouhé.
Samčí strobili smrk (béžovo-hnědá), které již vysypaly všechen svůj pyl. Foto © Yana Dombrovskaya, 30. května 2020
Smrk obecný se dožívá až několika set let: nejstarší známý strom je starý 468 let a některé kořeny švédského smrku Old Tikko jsou staré 9500 let. Začíná se rozmnožovat ve věku 20–60 let: v květnu rostou na koncích jeho větví tytéž růžové megastrobily. Tato relativně tmavá barva pravděpodobně poskytuje lepší absorpci tepla v severních zeměpisných šířkách. Před opylením jsou tyto šišky provokativně orientovány vzhůru. Jejich šupiny jsou otevřené a připravené přijímat pyl.
Na postranních výhonech přitom dozrávají microstrobili. Představují osu s redukovanými výtrusnými listy vybíhajícími do stran – mikrosporofyly. Vyvíjejí se na nich mikrosporangie, ve kterých se tvoří mikrospory. Z mikrospory se vyvine samčí gametofyt (haploid, tedy s jednou sadou chromozomů, fáze životního cyklu rostliny) – pylové zrnko neboli smítko prachu. Gametofyt nese dvě samčí gamety – spermie. Za jasného počasí se z mikrostrobil vysypou myriády zralých pylových zrn. Prachové částice mají dva vzduchové vaky, které jim dodávají vítr a umožňují jim cestovat pomocí větru na velké vzdálenosti. Mohou se utopit v nejbližší louži, nebo mohou dosáhnout svého cíle – megastrobu.
Megastrobil se skládá z osy a šupin, které k ní těsně přiléhají. Existují dva typy šupin: malé krycí šupiny (vnější) a větší semenné šupiny (vnitřní), rostou jedna nad druhou. Vnější šupina tedy hraje ochrannou roli a na vnitřní šupince se tvoří dvě vajíčka. Na rozdíl od samčích šišek nejsou samičí šupiny sporofyly, ale zkrácené, upravené výhonky (megasporofyly mají pouze cykasy).
Schéma struktury samčích a samičích smrkových šišek. Kresba © Yana Dombrovskaya
Vajíčko se skládá ze skořápky s otvorem v horní části (tento otvor se nazývá micropyle, nebo pylová pasáž), pylové komory umístěné pod ní a megasporangia – nucellus. V nucellu se vytvoří čtyři megaspory, ale pouze jedna dozrává, ostatní odumírají. Z megaspory se vyvíjí endosperm samičího gametofytu a zásobní tkáň (živiny se ukládají do buněk endospermu). V endospermu se vyvíjí archegonia – ženské orgány pohlavního rozmnožování, ve kterých se tvoří vajíčka.
Vývoj pohlavní generace borovice. А – zrnko pylu; Б – tvorba samčího gametofytu: 1 – prothalliální buňka (vegetativní buňka); 2 – anteriiální buňka (z ní se tvoří spermie); 3 – vzduchové vaky. В – pylová láčka: 4 — generativní buňky (spermie); Г – podélný řez vajíčka; Д – horní část vajíčka. 5– krycí vrstva (shell); 6 – micropyle (pylový průchod); 7 – nucellus; 8 – pylová láčka; 9 – endosperm; 10 – krček archegonia; 11 – vejce; 12 – samičí gametofyt. Kresba z webu bsu.ru
Během doby opylování se z mikropylu uvolňuje kapalina, do které padají pylová zrna; u smrku jsou při vysychání kapaliny vtahovány do pylových komůrek (u borovice přispívají vzduchové vaky prachových částic k zatahování pylových zrn). Když samičí šištice přijmou pyl, jejich šupiny se uzavřou a šišky samotné postupně změní barvu na nazelenalou. Záhada oplodnění se odehrává uvnitř. Pylové zrno roste dovnitř a vytváří pylové láčky, když dosáhne vajíčka, jeho špička praskne a uvolní se dvě spermie. Jeden oplodní vajíčko a druhý zemře. Embryo se vyvíjí z oplodněného vajíčka (zygota), to je již sporofyt (diploidní stadium životního cyklu). V této době se vajíčko stává semenem, kužel se zvětšuje a klesá na větev. Dochází k procesu lignifikace a kužel opět mění barvu – tentokrát na známou hnědou.
Megastrobilus s uzavřenými šupinami. Je vidět, že šiška už začala zelenat. Foto © Yana Dombrovskaya, 30. května 2020
Na podzim je tvorba semene dokončena, ale smrk se semen nespěchá – šupiny šišek se otevřou v zimě nebo brzy na jaře, kdy se tvoří kůra. Tato doba je vhodná, protože lehká okřídlená semena kloužou po kůrce a jsou přenášena větrem na velké vzdálenosti. K transportu přispívají i živočichové (např. veverky), ale struktura semene je vhodnější pro pohyb větrem. Když roztaje sníh, semena padají do země a s nástupem tepla vyklíčí a dají vzniknout novým smrkům.
Struktura a plán rozmnožování borovice obecné jsou stejné, liší se pouze v některých detailech. Koncem května – začátkem června se v borovici tvoří mikrostrobili na bázi rostoucích výhonů. Připomínají baculaté klásky žlutozelené nebo růžové barvy. A se začátkem prášení už samičí šištice rostou, jsou velmi malé, do centimetru dlouhé a také růžové. Pyl ze samčích šišek se dostane až k megastrobili, ale bude trvat dalších 12–14 měsíců, než dojde k oplodnění.
Borovice lesní. Světle zelené klásky mikrostrobilů na bázi mladého výhonku (vlevo) a zralý ženský hrbolek (vpravo). Foto © Yana Dombrovskaya, 24. května 2020
Příští léto již oplodněná samičí šiška změní barvu na zelenou a zvětší se. Bude viset na straně stonku a nad ním začne růst nový výhonek. Pak se šiška zvětší a zhnědne a po čekání na zimu rozsype i svá okřídlená semena po kůrce.
Na vrcholu mladého výhonku borovice můžete vidět dva malé růžové megastrobily (vlevo nahoře). Na bázi výhonu je vidět zelená samičí šiška, která je stará jeden rok. V pozadí vpravo jsou vidět nažloutlé mužské hrbolky. Foto © Yana Dombrovskaya, 1. června 2020
Podobný plán rozmnožování je pozorován u mnoha jehličnanů. Různé druhy však mají své vlastní vlastnosti. V bobule tisu jsou semena obklopena červenou dužnatou skořápkou – aryllus nebo semenáčkem – což usnadňuje šíření ptáky (viz obrázek dne Jedovatý tis). Jalovec vytváří „šiškové bobule“ – jejich šupiny jsou šťavnaté a srostlé (po oplodnění rostou a uzavírají se). Modřín na zimu shazuje všechny jehličí a strobili se tvoří dříve, než vyrostou nové jehličí: nic nebrání tomu, aby se pyl rozšířil a dostal se do samičích šišek. A v sibiřské borovici mají semena husté obaly (jedná se o stejné piniové oříšky) a jsou přizpůsobeny k přepravě nikoli větrem, ale zvířaty.
Foto © Yana Dombrovskaya, 24. května 2020.
