Rodina Meloidogynidae (meloidogynní) nebo háďátka s kořenovým uzlem – obligátní endoparaziti kořenového systému rostlin. Mají velký hospodářský význam ve svých stanovištích. Rozmnožování je sexuální nebo partenogenetické. Vývoj je neúplný. Poškozují rostliny v otevřené i uzavřené půdě [4]. Rodina zahrnuje tři rody: Meloidogyne, Hypsoperin и Meloinema [5].

Pro zvětšení klikněte na fotografii

člen čeledi Meloidogynidae

Meloidogyne mayaguensis –

člen čeledi Meloidogynidae

Historie a nomenklatura

Názvosloví háďátek kořenových je již dlouho zdrojem kontroverzí a kontroverzí. Zpočátku nebyli Meloidoginidae odděleni do samostatné čeledi, ale byli sjednoceni v jedné čeledi, háďátka Hematode (Heteroderidae) s cytoformujícími háďátky [4].

Za první informace o háďátcích kořenových vděčíme Berkeley. V hálky na kořenech skleníkových okurek našel vajíčka a larvy škůdce a pojmenoval je vibrios. Berkeley oznámil svůj objev v roce 1855.

V roce 1872 Greff popsal kořenové hálky obilovin a pojmenoval patogeny Anguillula radicicola [3].

1879 – Cornu objevil kořenové hálky na vičence a dal jméno háďátkům, kteří na nich parazitovali Anguillula marioni [3].

1884 – Müller objevil stejné háďátka na východní Dodarcii (Dodartia orientalis) a volá je Heterodera radicicola [3].

O několik let později Geldi objeví hálky na kořenech kávovníku v Brazílii a pojmenuje patogen Meloidogyne exigua [3].

Háďátka s kořenovým uzlem se tak poprvé rozlišují na samostatný kmen od heteroderidů. Vědecký svět ale tento název nepřijal a používal jej pouze jako synonymum Heterodera radicicola [3].

Stejným způsobem Heterodera javanica, popsaný v roce 1885 Treibem, a Anguillula arearia, objevené Neilem v roce 1889, byly považovány pouze za synonyma [3].

Heterodera radicicola – toto jméno bylo oficiálně až do roku 1932 přidělováno kořenovým háďátkům, přestože mnoho vědců vyjádřilo oficiální hypotéze nedůvěru a Kob navrhl rozlišit nalezené háďátka jako rod a nazval jej Caconema [3].

V roce 1932 byl Goody schopen prokázat, že hlístice nalezené Greffem nepatřily do rodu heteroderní. Ale i tehdy bylo oficiálně nahrazeno pouze druhové jméno a všechny kořenové háďátka byly sjednoceny pod tímto názvem Heterodera marioni [3].

V následujících letech však četné studie odhalily, že hostitelská oblast škůdce, definovaná jako jeden druh, zahrnuje více než 2000 druhů [3].

ČTĚTE VÍCE
Jaký druh rajčat je Volgogradsky?

Současně byly zjištěny různé reakce populací háďátek z různých geografických oblastí na stejný rostlinný druh. To vedlo Christie a Albyho k tomu, že navrhli existenci biologických ras [3].

1949 – Chitwood přesvědčivě demonstruje přítomnost jasných morfologických rozdílů dostatečných k vytvoření odlišných druhů a vylučuje háďátka s kořenovými uzly z rodu heteroderní, odůvodňující jejich příslušnost k rodu Meloidogyn, zvýrazněný Geldi. Revize byla zdůvodněna rozdíly v morfologické stavbě a vývoji samic [3].

Chitwood zařadil do nového rodu pět druhů, ale již v roce 1965 jich bylo 19 [3].

Důkladné studium morfologie a biologie různých druhů háďátek s kořenovými uzly zpochybnilo jejich příslušnost do čeledi křídových háďátek (Heteroderidae). Teprve objevení se možnosti provést hloubkový rozbor DNA škůdců ukončil letitý spor [4].

Molekulární fylogeneze prokázala nesouvisející vztah mezi cytoformujícími a kořenovými háďátky, což jasně ukazuje, že cedeární parazitismus vznikl v těchto dvou skupinách nezávisle na sobě. Takže dříve existující rod byl rozdělen do samostatné rodiny Meloidogynidae [4].

Burtova následná práce v letech 2008–2009 o analýze nukleotidových sekvencí ribozomálních genů tuto hypotézu také potvrdila [4].

Podle posledních údajů rodina Meloidogynidae zahrnuje tři typy: Meloidogyn, Hypsoperin, Meloinema. Typový rod – Meloidogyn, typický pohled – Meloidogyne exigua [5].

Je pravděpodobné, že další výzkum v oblasti molekulární analýzy povede k novým upřesněním taxonomie pro různé kmeny a povede k vytvoření přesnější klasifikace [4].

Samec Meloidogyne incognita

Samec Meloidogyne incognita

Morfologie

Dospělí háďátka. Spolu se společnými morfologickými charakteristikami pro všechny hlístice mají meloidoginidi řadu charakteristik, které odlišují zástupce této čeledi [3].

Háďátka s kořenovým uzlem se identifikují především podle rozdílů ve vzorcích kutikuly mezi vulvou a řitním otvorem (perineum nebo perineální oblast) u dospělých samic [3].

Při vyšetření zadního konce těla samic je patrný horizontální otvor vulvy a nad ním malý kulatý řitní otvor, obklopený četnými kutikulárními rýhami [3].

Tyto rýhy jsou zvlněné a uspořádané do oblouků kolem řitního otvoru a vulvy. Kutikulární rýhy po stranách jsou přerušeny postranními liniemi nebo nahrazeny krátkými proužky [3].

Phasmidy (orgány umístěné po stranách ocasu) jsou často viditelné ve formě malých teček, které silně lámou světlo [3].

ČTĚTE VÍCE
Jak chránit hrozny před vosami?

Žena, jako všichni zástupci řádu Tylenchida, oteklé, podlouhlé oválné, citronovité nebo kulovité, s hlavovým koncem ponořeným v kořenové tkáni [4].

Samec může v populacích některých druhů chybět. Jako každý jiný Tylenchida, má typický červovitý tvar, zpravidla se nekrmí. Stylet je vyvinutý, jícen diferencovaný [4].

Vejce, stejně jako u všech rostlinných háďátek, je protáhlého oválného nebo ledvinovitého tvaru. Vejce jsou poměrně velké velikosti. Často se téměř rovnají průměru těla samice. Vejce jsou pokryta složitou vícevrstvou membránou a v cytoplazmě obsahují malé množství žloutku [4].

Larva. Vytvořená larva je podobná dospělému háďátku, liší se od něj nedostatečně vyvinutým reprodukčním systémem. Larva má mohutný exoskelet ve formě kutikuly [4].

Vývoj

Dospělí háďátka jsou obligátní kořenoví parazité vyšších rostlin. Pohlavní dimorfismus je jasně vyjádřen. Samci jsou pohybliví nebo chybí. Samice jsou nehybné. Živí se a rozmnožují se uvnitř kořene [4].

Období páření. Samci často nejsou pro zachování druhu nezbytní a u mnoha členů rodiny dochází k rozmnožování partenogenetickými prostředky. Samice vylučuje želatinovou látku (vaječný váček), do které klade vajíčka [3].

Během reprodukčního období (2–3 měsíce) je samice schopna naklást až 2500 vajíček [3].

Vejce. Embryonální vývoj jde cestou úplné, jednotné, deterministické fragmentace podle bilaterálního typu. Může začít jak v ženském genitálním traktu, tak po snesení vajíčka do vnějšího prostředí [4].

Larva. Vývojový cyklus larvální fáze začíná ve skořápce vajíčka (jako u všech háďátek). Po línání se z vajíčka vynoří larva druhého instaru s dobře vyvinutým styletem. V této fázi jsou larvy invazivní a pronikají z půdy do oblasti růstu kořenové tkáně. Při průniku do kořene larvy propíchnou buňku styletem a vylučují enzymy, které způsobují degradaci buněčných stěn. Po proniknutí do kořene se larva pohybuje směrem k centrálnímu válci. Migrace larev háďátek s kořenovým uzlem prochází mezibuněčným prostorem – intercelulárně, a po dosažení konečného místa lokalizace jsou umístěny paralelně s centrálním mezibuněčným válcem (stélou) a ztrácejí pohyblivost. Zároveň se v důsledku sekreční činnosti vytváří potravní zóna – speciální struktury, které zajišťují výživu parazita (obří buňky a syncytium) [4].

Po vytvoření krmných míst se larvy třikrát línají a procházejí řadou morfologických změn: zvětšují se a mění tvar těla. Samičky se mění z červovitého na citrónový nebo hruškovitý. Dochází také k vnitřní restrukturalizaci: zmenšují se střeva a v tělní dutině se tvoří vaječník s vajíčky [4].

ČTĚTE VÍCE
Jaké vitamíny obsahuje moruše?

Nejstabilnější kryptobiologickou fází je infekční larva druhého instaru. Je schopen zůstat životaschopný i v nepřítomnosti hostitelské rostliny po dobu 8 až 12 měsíců [1].

Mechanismus tvorby háčků. V procesu hypertrofie a anomálií buněčného dělení se vytváří struktura několika obrovských buněk, které jsou charakterizovány následovně: jádra jsou laločnatá, oteklá, počet jader může dosáhnout 100, jadérka jsou zvětšená, cytoplazma je granulovaná , elektronově husté, vakuoly jsou malé nebo chybí, stěny jsou ztluštělé nerovnoměrně, s prorůstáním do buňky, počet mitochondrií a plastidů je značně zvýšený. Cytoplazma těchto buněk obsahuje lipidy, nukleové kyseliny a proteiny. Navíc poslední složka je 10krát vyšší než norma. Celulóza a pektin se nacházejí ve skořápce obřích buněk, ale chybí lignin, suberin a škrob. Některé z nich obsahují četné vakuoly [4].

Hlavním účelem obřích buněk a syncytia je poskytnout optimální podmínky pro výživu a vývoj háďátek. Navíc doba vývoje invazivních larev druhého instaru háďátek se zcela shoduje s délkou vývoje krmných struktur, to znamená, že za jejich tvorbu jsou plně zodpovědné larvy druhého instaru [4].

Rostlinné buňky obklopující zóny krmení háďátek se dělí a bobtnají, což vede k tvorbě háčků. Vznik a vývoj hálky úzce souvisí s životní aktivitou kořenových háďátek [4].

Dospělí háďátka. Asi týden po posledním svleku začnou samice háďátka kořenového vylučovat želatinovou matrici, do které kladou vajíčka [4].

Vlastnosti vývoje. Háďátka s kořenovými uzly, která parazitují na plodinách ve sklenících, mají tři vlastnosti, které z nich dělají primární škůdce rostlin:

  • vysoký invazivní potenciál (plodnost až 2500 vajíček);
  • vývoj od 1 do 13 generací za rok v závislosti na druhu a klimatu;
  • přítomnost kryptobiologického stadia odolného vůči nepříznivým vnějším faktorům (larva druhého instaru) [1].

Na vhodné hostitelské rostlině jsou háďátka z čeledi meloidoginidních schopna plně realizovat i několik životních cyklů, aniž by opustili tkáň hostitelské rostliny, ale pouze migrují podél vodivé soustavy kořene a někdy i v celé rostlině. Tento proces je pozorován na sukulentech, fialkách Uzambara, begoniach a některých crassulas [1].

Zeměpisné rozložení

Rodina háďátek Meloidogynidae distribuován po celém světě. Optimální klimatické podmínky pro existenci druhů jsou vytvářeny v teplých a vlhkých oblastech stanovišť [4].

ČTĚTE VÍCE
Kdy ošetřit zahradu Nitrafenem?

V severních zemích Evropy je největší škodlivost druhů z čeledi pozorována v uzavřených půdních podmínkách [4].

Na území evropské části Ruské federace je evidováno pouze pět druhů háďátek této čeledi [4].

Pesticidy

Nematocidy:

avermektiny a biologické pesticidy