Typické vegetativní tělo nebo stélka (trofické stadium) většiny hub, mycelium, je systém rozvětvených trubek, gif, s vrcholovým růstem a bočním větvením. Mycelium může být buněčné nebo nebuněčné.
nebuněčné mycelium bez příček. Během růstu v něm dochází k jaderným dělením, aniž by se tvořily buněčné přepážky – září, což vede k vývoji velké masy cytoplazmy obsahující mnoho jader. Tento vícejádrový, popř koenocytismus Plísňové mycelium je ve svém růstu prostorově omezeno buněčnými stěnami hyf. Koenocytické mycelium je ve skutečnosti jedna obrovská mnohojaderná buňka. Je typický pro řadu zástupců oddělení chytridiomycota, stejně jako pro zástupce oddělení oomycota a zygomycota.
Dalším typem vegetativního těla hub je buněčnýNebo přepážka, mycelium rozdělené přepážkami na jedno-, dvou- nebo vícejaderné buňky. Je charakteristický pro vačnatce, bazidiomycety a nedokonalé nebo anamorfní houby. Septa se mohou tvořit i na nebuněčném myceliu, k tomu obvykle dochází při poškození mycelia nebo při tvorbě reprodukčních orgánů. Když se buňka dělí, přepážka roste ze stran do středu. Ve středu septa je obvykle pór, kterým se živiny a některé buněčné organely pohybují z buňky do buňky.
U některých hub, například u chytridů (Chytridiomycota), je přepážka perforovaná četnými mikropóry – mikroporézní septum. Většina hub má jeden centrální pór v příčné přepážce, zatímco přepážka se směrem k póru ztenčuje – jednoduchá septa, běžné mezi vačnatci (ascomycota). U bazidiomycet a u vyšších, nejvíce organizovaných zygomykot se přepážky směrem k pórům ztlušťují – dolipore septum. U některých bazidiomycetů má taková přepážka uzávěr pórů – rodičovství. Podrobnosti o struktuře přepážek a povaze pórů lze odhalit pouze pomocí elektronového mikroskopu.
Mycelium, které proniká do substrátu, absorbuje z něj celým povrchem živiny a uvolňuje produkty svého metabolismu, tzv. substrátové mycelium. Část mycelia nacházející se na povrchu substrátu nebo nad substrátem tvoří povrch, popř anténa, mycelium, na kterých se obvykle tvoří rozmnožovací orgány hub.
Existují také nemyceliální houby. U některých chytridů a hyfochytridů, což jsou především intracelulární parazité řas a vodních hub, je stélka jednobuněčná, mikroskopická, někdy i bez buněčné stěny ve vegetativním stavu, která vzniká až při tvorbě rozmnožovacích orgánů. Buňka je kulovitá,
elipsoidního nebo nepravidelného tvaru o velikosti od několika mikrometrů do několika set mikrometrů ve větším průměru.
U některých hub z těchto skupin se z takové buňky rozprostírají tenké rozvětvené vláknité struktury bez vlastních jader – rhizomycelium, pronikající do podkladu. Rhizomycelium lze považovat za rudimentární mycelium, evoluční krok ke skutečnému nebuněčnému myceliu. Při tvorbě rhizomycelia se může vyvinout pouze jedna buňka obsahující jádro, které se následně stává centrem tvorby rhizomycelia a vývoje reprodukčních orgánů. Tento monocentrické rhizomycelium. Pokud má jedinec několik center pro tvorbu rhizomycelia, a tedy několik center pro tvorbu reprodukčních orgánů, je to polycentrické rhizomycelium.
U druhů jednobuněčných hub bez rhizomycelia přechází celé vegetativní tělo k tvorbě reprodukčních orgánů – holokarpický druhy. U druhů, které mají rhizomycelium, se obvykle část thallusu nepoužívá při tvorbě reprodukčních orgánů – eukarpický druhy. Takové jednobuněčné stélky mohou být umístěny zcela uvnitř substrátu – intramatrikální, nebo na jeho povrchu, ponořením pouze rhizomycelium do substrátu, – mimomateřská druhy.
U některých hub, jako jsou kvasinky, které převážně patří do třídy vačnatců, je vegetativní tělo představováno jednotlivými pučícími nebo dělícími se buňkami. Pokud se takové pučící buňky nerozcházejí, vzniká pseudomycelium.
Vegetativní mycelium hub může tvořit různé, často dosti složité struktury, které plní různé funkce. Hyfy mnoha parazitických hub tak mohou tvořit expandované buňky, které těsně přiléhají k hostitelské stěně, připomínající přísavky – apresoria, z nichž do buněk hostitelské rostliny vybíhají zvláštní, často rozvětvené výrůstky – haustoria, s jehož pomocí se houba živí obsahem jednotlivých buněk.
Široce distribuován v různých skupinách hub sklerocia – husté vazby podhoubí, které slouží k odolávání nepříznivým podmínkám. Obvykle jsou sklerocia tmavě zbarvená, protože vnější vrstvy buněk jsou tlustostěnné a pigmentované a vnitřní jsou tenkostěnné, světlé a bohaté na rezervní živiny (například sklerocia původce bílé hniloby zeleninové plodiny nebo černofialový roh námelu v klasu žita). Některé houby tvoří sklerocia, pronikají a mumifikují tkáň hostitele – rostliny nebo živočicha. Sklerocia se v tomto případě skládá z hostitelské tkáně a hyf houby a opakuje tvar hostitele (například sklerocia původce hniloby plodů jabloně v podobě černého plodu, nebo sklerocia houba cordyceps, která parazituje na housenkách, zachovává si tvar housenky atd.). Taková sklerocia se nazývají pseudosklerocia.
Blízko sklerocia stroma – méně husté pleteně mycelia, obvykle chránící plodnice vačnatců.Například oranžové hlavičky na naklíčených sklerociích námelového patogena jsou stromata, ve kterých jsou ponořeny mikroskopické plodnice této houby.
Mnoho hub má struktury, které plní vodivé funkce. Tento myceliální vlákna и rhizomorfy. Myceliální vlákna se skládají z hyf umístěných paralelně a v místech těsně k sobě přitlačených. Mezi jednotlivými hyfami mohou být myceliální můstky, anastomóza. Na pramíncích mycelia umístěných v půdě se tvoří primordia a poté samotné plodnice kloboukových hub. Prameny lze vždy nalézt na základnách stonků kloboukových hub. Dobře vyvinuté provazce, u kterých mají vnější hyfy ztluštělé, obvykle tmavě zbarvené stěny plnící ochrannou funkci, a vnitřní tenkostěnné stěny, které plní vlastní vodivou funkci, se nazývají rhizomorfy. Jejich tloušťka je 4-7 mm a mohou dosáhnout délky několika metrů, což přispívá k šíření houby v substrátu. Takové rhizomorfy známe z pravé domácí houby, aktivního ničitele dřevěných staveb, a z podzimní medové houby, u které byli poprvé popsáni.
S hustým propletením hyf v houbách se vytvoří falešná tkáň, plektenchym. Z této tkáně jsou vyrobeny plodnice kloboučkových hub. Plektenchym se liší (původem a strukturou) od skutečné tkáně parenchymke kterému dochází v důsledku buněčného dělení. Pravá tkáň se u hub vyskytuje velmi vzácně, např. ve skupině hmyzo-parazitických hub labulbenia z třídy vačnatců tvoří stélek pravý parenchym.
Garibova L.V., Lekomtseva S.N. Základy mykologie, 2005
OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO OOO
Appresoria – specializované připojovací orgány, jako jsou přísavky. Tvoří se jako krátké boční výrůstky zárodečných trubiček nebo dlouhé hyfy na kutikule hostitele (v přírodě) a v laboratoři někdy na skle nebo jiných umělých substrátech. Mechanicky drží houbu na povrchu rostliny, zatímco proráží její kutikulu a buněčnou stěnu, a také překonávají osmotický tlak buněčného obsahu. Apresoria zabraňují rozfoukání houby větrem a smytí deštěm.
Gaustoria – intracelulárně modifikované části stélky parazitických hub, jejichž mycelium zůstává z velké části mimo hostitelské buňky. Haustoria absorbují hostitelské látky a posílají je do jiných oblastí houbového thallusu.
Stolony – horizontální hyfy, které vydávají větve v místech kontaktu se substrátem a vytvářejí haustoria nebo rhizoidy, které zasahují do substrátu. V houbách rod Rhizoрus (Mucoraceae) z rhizoidů vyrůstá několik sporangioforů a nových stolonů (obr. 2). Mnoho hub osídluje substrát tímto způsobem: nejprve se jednotlivé hyfy rozprostírají po povrchu na značné vzdálenosti a následně se díky jejich bočnímu větvení vyvine hustší mycelium intenzivněji přijímající živiny.
Rýže. 2. Stolony a rhizoidy v rodu Rhizoрus.
5 – mladé sporangiofory
6 – zralé sporangium
Trapperské hyfy – jsou to smyčky tvořené speciálními hyfami některých dravých hub, pokryté lepkavým sekretem a v reakci na dotek se okamžitě stahují. Obětí těchto hub jsou především háďátka a prvoci.
rhizomorfy – jedná se o svazky hyf výrazného průměru s výraznou vnitřní diferenciací; jejich silnější vnější vrstvy buněk chrání vnitřní hyfy normální stavby, které slouží k akumulaci a transportu látek.
Struktury v klidu – konstrukce nezbytné pro snášení nepříznivých podmínek. Mnoho hub toleruje nepříznivé podmínky ve formě chlamydospory Jsou to buňky oddělené od mycelia, pokryté ztluštělou, často melanizovanou membránou. U zygomycet představuje klidové stadium zygota pokrytá silnou membránou – zygospora. Často se setkává – sklerocium, což je hustý plexus hyf. Buňky hyfy jsou často diferencované: vnější jsou silnostěnné a pigmentované, izodiametrické, hustě nacpané, vnitřní jsou volnější, světle zbarvené, protáhlé s tenkými blánami a četnými kapičkami tuku. U některých hub se na tvorbě sklerocií může podílet i pletivo hostitelské rostliny prostoupené myceliem. Jablka infikovaná původcem hniloby ovoce tedy zčernají a mumifikují, až se změní na sklerocia.
4. Množení hub
U hub existují tři typy reprodukce: vegetativní, nepohlavní a pohlavní. U mnoha druhů se ve vývojovém cyklu postupně nahrazují. Struktury vzniklé při nepohlavním a pohlavním rozmnožování jsou často složité struktury a morfologicky se od sebe výrazně liší. Někdy ve vývojovém cyklu konkrétní houby existují dva nebo více různých typů sporulace. Tento jev se nazývá pleomorfismus. To platí zejména pro vačnatce. Například ve vývojovém cyklu námelu (Claviceps nachový) jsou nahrazena dvě morfologicky velmi odlišná stádia: asexuální – sphacelia; a genitálie – hlava stroma s plodnicemi. Různá vývojová stádia námele a některých dalších hub byly často mylně považovány za samostatné druhy, které dostaly svá vlastní druhová jména.
Vegetativní reprodukce prováděné nespecializovanými částmi mycelia, které dávají vzniknout novému myceliu. Tento způsob rozmnožování je založen na vysoké schopnosti mycelia regenerovat se. Vegetativní množení má široké využití při přípravě podhoubí pro umělé pěstování jedlých hub (žampion, hlíva ústřičná) a při výrobě houbové biomasy pro potravinářské a krmné účely.
Specializované struktury vegetativní reprodukce zahrnují oidia – tenkostěnné buňky a chlamydospory – tlustostěnné buňky, na které se mycelium rozpadá a které dávají vzniknout novému myceliu. Chlamydospory také plní funkci tolerance nepříznivých podmínek. U většiny kvasinek probíhá vegetativní rozmnožování pučením buněk.
Asexuální reprodukce prováděné pomocí různých specializovaných buněk nebo mnohobuněčných struktur, spor. Známý v houbách endogenní a exogenní spory nepohlavního rozmnožování. Endogenní pohyblivé spory – zoospory vyvinout do zoosporangie různé tvary. Zoospory jsou vybaveny bičíky; jejichž počet, umístění a struktura se u různých systematických skupin hub liší. Zoospory různých struktur jsou charakteristické pro zástupce oddělení Oomycota, Hyphochytridiomycota a Chytridiomycota; těch. pro vodní a méně často suchozemské houby. Endogenní nepohyblivé spory – sporangiospory – pokrytý skořápkou a vytvořený uvnitř sporangiev, vyvíjející se na specializovaných hyfách – sporangiofory – obvykle stoupající nad substrát. Sporangiospory provádějí nepohlavní rozmnožování v zygomykotech. Exogenní spory nepohlavního rozmnožování hub – konidie – nepohyblivá, tvoří se na specializovaných, obvykle morfologicky odlišných od vegetativního mycelia, diferencovaných nositelích spor – konidiofory. Typické konidie jsou charakteristické pro vačnatce, bazidiomycety a nedokonalé houby.
Šíření nepohyblivých spor nepohlavního rozmnožování (sporangiospor a konidií) probíhá převážně pasivně proudy vzduchu nebo vody. Někdy lze šíření výtrusů provádět pomocí zvířat, např. při pojídání plodnic kloboučků.
Specializované struktury spojené s vegetativním a nepohlavním rozmnožováním u hub se nazývají anamorfy.
Sexuální reprodukce u hub a s tím spojený proces změny jaderných fází se u různých skupin hub liší stavba pohlavních orgánů. Nejdůležitější body sexuálního procesu u hub: plazmogamie (fúze cytoplazmy), kariogamie (jaderná fůze) a meióza. V souladu s tím může být houba v haploidním nebo diploidním stádiu. Plazmogamie a karyogamie u vačnatců a basidiomycet se časově neshodují, v důsledku čehož mají po plazmogamii zvláštní stadium diaryotické mycelium, kdy se haploidní jádra spojí do párů, ale nesloučí se a nevytvoří se Dikaryon. Dikaryonová jádra se obvykle dělí synchronně. V určitém bodě vývojového cyklu se spojí a vytvoří diploidní jádro, které se pak redukčně dělí.
V důsledku pohlavního procesu vznikají haploidní, geneticky heterogenní spory, které je zásadně odlišují od spor nepohlavního rozmnožování hub. Tyto haploidní výtrusy se nacházejí buď na podhoubí, nebo častěji na povrchu či uvnitř plodnic různých struktur, které jsou tzv. teleomorfy. Rozmnožováním pomocí spor vzniklých pohlavně tedy vznikají formy s novou kombinací genetického materiálu, která je základem pro další evoluci forem, a rozmnožováním sporami vzniklými nepohlavně přispívá k šíření a zachování tato forma.
Typy pohlavních procesů u hub. Pohlavní rozmnožování u hub je známé u všech skupin, s výjimkou anamorfních nebo nedokonalých hub, pro které dostaly své jméno. Pohlavní proces u hub je různorodý a jeho rysy tvoří základ pro identifikaci tříd. U hub jsou známy tři hlavní typy sexuálních procesů: gametogamie, gametangiogamie a somatogamie.
Gametogamie – splynutí gamet vzniklých v gametangii. Rozlišovat izogamie – fúze mobilních morfologicky podobných gamet a heterogamie – splynutí mobilních gamet lišících se velikostí a často i stupněm pohyblivosti. Tyto dva typy gametogamie jsou charakteristické pro chytridové a hyphochytridní houby.
na oogamie velká nepohyblivá vajíčka vytvořená ve speciálních oogoniích jsou oplodněna malými pohyblivými spermiemi vyvíjejícími se ve specializovaných antheridiích. U mnoha hub s tímto typem pohlavního procesu se spermie netvoří a vajíčko je oplodněno obsahem výrůstků mnohojaderného antheridia, nediferencovaného na sperma. Tento typ oogamie je charakteristický pro všechny zástupce divize oomycota.
Gametangiogamie – fúze dvou obvykle vícejaderných specializovaných struktur, jejichž obsah není diferencován na gamety. Gametangiogamie je charakteristická pro zygo- a ascomycotas. Gametangiogamie v zygomycotas se nazývá zygogamie. Spočívá ve splynutí převážně mnohojaderných gametangií, jasně odlišitelných od vegetativního podhoubí, na kterém se tvoří, ale morfologicky nerozlišených na samčí a samičí. Ze zygoty vzniklé jejich splynutím vzniká silnostěnná barevná membrána zygospora, která po období vegetačního klidu vyklíčí ve zvláštní embryonální sporangium. U askomykot s gametangiogamií splývají i dvě vícejaderná gametangia, u kterých se však na rozdíl od zygomykot pohlavní orgány diferencují na ženské – askogon a mužský – antheridium. Askogon se skládá ze dvou buněk: velké mnohojaderné nebo samotného askogonu a tenké vláknité. – trichogyny, umístěný na jeho vrcholu, kterým proudí obsah mnohojaderného antheridia do askogonu. V tomto případě dochází pouze k plazmogamii a jádra jsou spojena do párů a tvoří se Dikaryon. Z oplodněného askogonu vyrůstají bez období klidu. askogenní diaryotické hyfy. V jejich buňkách dochází ke splynutí dikaryonových jader a vzniku diploidního jádra, které je následně meioticky rozděleno. V důsledku tohoto procesu vznikají na askogenních hyfách poměrně složitým způsobem zvláštní útvary. – aski (tašky); v rámci kterého po mitotickém rozdělení postmeiotických jader vzniká osm endogenních haploidů askospora.
Somatogamie – pohlavní proces, při kterém se spojují běžné somatické nebo vegetativní buňky mycelia. Reprodukční orgány a gamety chybí. Somatogamie je charakteristická pro některé zástupce oddělení Chytridiomycota a Hyphochytridymycota, kteří mají jednobuněčný stél. V tomto případě dva jednobuněční jedinci zcela splynou. Tento typ somatogamie se nazývá hologamie. Somatogamie u basidiomycota sestává z fúze dvou vegetativních buněk haploidního mycelia. V tomto případě, stejně jako u askomykot, nejprve probíhá pouze plazmogamie, v jejímž důsledku vznikají dikaryony a vzniká dikaryotické (skládající se z dvoujaderných buněk) mycelium. Toto je nejdelší fáze vývojového cyklu basidiomycetes. Poté se na tomto dikaryotickém myceliu vytvoří speciální buňky – basidia, při kterém dochází k fúzi dikaryonových jader a meiotickému dělení diploidního jádra, načež vzniká bazidium exogenní haploidní bazidiospory.
Endogenní askospory vačnatců a exogenní bazidiospory bazidiálních hub vznikají jako výsledek pohlavního procesu. Sexuální proces vačnatců a basidiomycet má dva charakteristické společné rysy: za prvé dočasné přerušení plazmogamie a karyogamie a objevení se dikaryotické fáze a za druhé nepřítomnost klidového stavu v zygotě: meiotické dělení diploidního jádra nastává bezprostředně po splynutí haploidních jader dikaryonu.
Podle povahy pohlavní diferenciace u hub existují homotalický (bisexuální) a heterotalické (dvoudomé) formy. U homotalických hub jsou buňky stejného mycelia schopné fúze. Mužské i ženské reprodukční orgány se tvoří na stejném myceliu (například oogonia a antheridia v oomycotes). U heterothalických hub se na myceliu vyrostlém z jediné spóry netvoří reprodukční orgány, a proto se netvoří zygoty. Vyvíjejí se pouze tehdy, když se setkají dvě mycelia, lišící se od sebe pohlavím (+ a – nebo muž a žena).
U nedokonalých (anamorfních) hub neexistuje žádný sexuální proces a tyto houby tráví svůj životní cyklus v haploidním stavu. Absence pohlavního procesu u této skupiny je do jisté míry kompenzována heterokaryózou a na jejím základě vznikajícím parasexuálním procesem. Heterokaryóza – přítomnost geneticky odlišných jader v buňkách mycelia. Heterokaryóza je charakteristická pro mnoho skupin hub a zajišťuje adaptaci hub na měnící se podmínky prostředí. V takovém myceliu mohou jádra někdy splynout a vytvořit diploidní heterozygotní jádro. Takové jádro se mitoticky dělí, při čemž dochází k mitotické rekombinaci a následně k vegetativní haploidizaci těchto diploidních jader ztrátou části chromozomů. Tento složitý proces, včetně mitotické rekombinace jako základního prvku, se nazývá parasexuální proces. Je známá u různých skupin hub a je zvláště důležitá pro nedokonalé houby, které nemají skutečný sexuální proces.
Vývojové cykly houby
Haploidní životní cyklus.
Ascomycota, zygomycota a většina chytridiomycota rostou v haplofázi, která po úplném vývoji vyvrcholí plazmogamií, karyogamií a redukčním dělením. Většina nedokonalých hub, stejně jako slizké plísně bez teleomorfů, existují jako nepohlavní organismy v haplofázi.
Haploidně-dikaryotické houby. Mnoho bazidiomycet a archaeascomycetes (Taphrinales) tvoří mycelium odpovídající oběma stavům. V některých případech jsou jaderné fáze omezeny na určité nutriční podmínky: u parazitů je často infekční pouze dikaryofáze, zatímco haplofáze je saprotrofní.
Haplo-diploidní houby. Některé kvasinky (askomykota) pučí v diploidních a haploidních stavech.
Diploidní houby. U oomycotas je haploidní pouze obsah gametangia antheridia a oogonia. Oosférou, která se později vyvine v klidovou oosporu, začíná diploidní fáze houby, ve které se vegetativně rozmnožuje. Diploidní houby zahrnují Myxomycota a některé kvasinky Ascomycota.
Přednáška 3. Organismy podobné houbám
1. Oddělení Myxomycota
2. Divize Plasmodiophoromycota
3. Divize Oomycota
4. Biologické rysy Phytophthora infestans
